Skroviti stanovnik Dinarskog krša

Špilje su, osim što su služile kao zaklon i kao prostor najranijeg umjetničkog izražavanja, oduvijek budile ljudsku znatiželju. Podzemni svijet bio je izvor brojnih mitova i legendi, od patuljaka, zmajeva i jednoroga do vještica i duhova. Među tim stvorenjima, mjesto u pričama pronašla je i čovječja ribica, koju su u srednjem vijeku prozvali mladim zmajem. 

Čovječja ribica (Proteus anguinus), pripadnica porodice Proteidae, fascinira svojim neobičnim izgledom – uskim i izduženim tijelom, repom s perajom, blijedom kožom i žarko crvenim škrgama. Kao i kod aksolotla, o kojem smo već pisali, neke od tih značajki posljedica su neotenije, odnosno zadržavanja ličinačkih obilježja tijekom cijelog života.

Posebnost čovječje ribice ne završava izgledom. Ona je jedini pravi špiljski kralježnjak Europe u potpunosti prilagođen životu u podzemnim vodama. Iznimne prilagodbe omogućile su joj opstanak u zahtjevnim špiljskim uvjetima, od dugotrajne otpornosti na glad do iznimno dugog životnog vijeka, o kojima ću detaljnije pisati u sljedećem članku ovog serijala. Upravo zbog svih ovih osobina, ona već stoljećima privlači pozornost znanstvenika i javnosti. Njezinoj priči o uspješnom opstanku pridonosi izostanak prirodnih predatora, zbog čega zauzima vrh hranidbenog lanca te ima važnu ulogu u održavanju ravnoteže ovih staništa.  Osim toga, bioindikatorska je vrsta čija prisutnost ukazuje na dobru očuvanost podzemnih voda i stabilnost špiljskih ekosustava. Ipak, njezina su staništa izrazito osjetljiva na onečišćenje i uništavanje, ali su zbog svoje nedostupnosti još uvijek nedovoljno istražena, osobito kada je riječ o utjecaju ljudskih aktivnosti.  [3,5,6,12,13]  

Gdje se krije?  

Ova skrovita vrsta je endem Dinarskog krša. Njezin areal ograničen je na planinsko gorje Dinarida i njegova podzemna slatkovodna staništa. Glavno obilježje Dinarida je krš – specifičan reljef koji je izgrađen od topivih stijena, ponajprije vapnenca i dolomita. Oblikovanje ovog reljefa rezultat je dugotrajnog procesa korozije stijena, poznatog kao okrštavanje. Tijekom milijuna godina tim su procesom nastale razne pukotine, ponori, podzemni tokovi i špilje, koji danas čine složenu mrežu podzemnih ekosustava. Upravo zbog teško dostupnih podzemnih staništaistraživanja su često tehnički zahtjevna, pa je stvarnu rasprostranjenost čovječje ribice teško odrediti, a mnoga pitanja još uvijek ostaju otvorena.  Unatoč tome, do danas je čovječja ribica potvrđena na ukupno 356 lokaliteta u četiri države [1,2,6,12]. 

• U Italiji je čovječja ribica potvrđena na 29 lokaliteta, na sjeveroistoku zemlje u okolici Trsta i Gorice. Područje Gorice predstavlja najsjeverniju lokaciju rasprostranjenosti vrste, a na ovom području nalazi se najugroženija talijanska populacija. 

• U Sloveniji je potvrđena na 158 lokaliteta, od Krasa na zapadu do Bele krajine na jugoistoku. Upravo je na jugoistočnom području zabilježena jedinstvena tamno pigmentirana podvrsta Proteus anguinus parkelj. 

• U Hrvatskoj je čovječja ribica potvrđena na 77 lokaliteta, od Istre do Dalmacije, no nikada nije zabilježena na području Velebita, rijeke Zrmanje i Ličkog polja. Razlog tome još uvijek nije poznat, a odgovor bi mogla dati buduća hidrogeološka istraživanja.  

• U Bosni i Hercegovini potvrđena je na 92 lokaliteta, raspoređena u Bosanskoj krajini te zapadnoj i južnoj Hercegovini. Najveći broj nalazišta nalazi se upravo u južnoj Hercegovini. [5,11,12,13] 

Zašto baš dinarski krš? 

No, što je zapravo uvjetovalo ovakvoj rasprostranjenosti i zašto baš  podzemne vode dinarskog krša? Odgovor se krije u milijunima godina geološke i klimatske povijesti, tijekom kojih su promjene mora, klime i reljefa postupno oblikovale današnju rasprostranjenost ove vrste. Fosilni nalazi vrsta iz porodice Proteidae, pokazuju da su tijekom miocena bili rasprostranjeni diljem Europe i Azije, s najistočnijim fosilnim nalazom na području Kazahstana. Njihova rasprostranjenost bila je povezana s nekadašnjim Paratetis morem i brojnim jezerima koja su nastala njegovim raspadanjem. [10, 12]  

Preci čovječje ribice počeli su naseljavati podzemne vode prije otprilike 16 do 9 milijuna godina. Prilagodbe na špiljski način života razvijale su postupno, a smatra se da se potpuni prelazak s površine u špilje javio u ranom Pleistocenu, prije otprilike 2,5 milijuna godina. Tada su klimatske promjene površinske uvjete učinile nepovoljnima, a podzemna krška staništa Dinarskog krša pružala su stabilne uvjete života za preživljavanje i razmnožavanje. Tijekom ledenog doba razina Jadranskog mora bila je znatno niža nego danas, a sjeverni Jadran bio je kopno. Takve su promjene vjerojatno omogućile migraciju prema južnijim i toplijim područjima. [8,12]

Milijuni godina klimatskih promjena, geoloških i hidroloških procesa koji su uslijedili oblikovali su današnju rasprostranjenost čovječje ribice. Zbog toga danas razlikujemo više genetski različitih populacija, od kojih neke predstavljaju jedinstvene evolucijske linije. [4, 12] 

Slične, različite, a neke još uvijek zagonetne 

Danas razlikujemošest genetskih linija čovječje ribice, rasprostranjenih na području Like i Gorskog kotara, Dalmacije i Hercegovine, Bosanske krajine, jugozapadne i jugoistočne Slovenije te Istre. Među njima, posebno se ističe istarska populacija, koja se smatra i najugroženijom. Ujedno se genetički i morfološki najviše razlikuje od svih ostalih populacija. Toliko da se pretpostavlja da bi mogla predstavljati zasebnu vrstu, ali njezin točan taksonomski status nije razriješen. Također, dosadašnja saznanja upućuju na to da upravo ona predstavlja najstariju evolucijsku liniju, no za potvrdu su potrebna dodatna istraživanja. [4, 9, 12] 

Na područje jugoistočne Slovenije nastanila se podvrsta Proteus anguinus parkelj. Za razliku od bijele čovječje ribice, podvrsta ima tamnu pigmentaciju kože i bolje razvijene oči. Odlikuje se i širom lubanjom s manjim brojem zuba, snažnijom čeljusti, duljim trupom te kraćim repom i ekstremitetima. Zbog morfoloških razlika znanstvenici su isprva raspravljali radi li se o posebnoj podvrsti ili samo o morfološkoj varijaciji unutar vrste. Kasnije su genetske analize potvrdile da je riječ o zasebnoj podvrsti. Zanimljivo je da su populacije tamne i svijetle čovječje ribice koje žive na istom području međusobno sličnije nego geografski udaljene populacije bijele čovječje ribice. [4, 7, 9, 12] 

Zanimljivost: Prvi nalaz čovječje ribice potječe iz 1762. godine iz okolice Vrhnike u Sloveniji, a dvije godine kasnije vrsta je prvi put taksonomski opisana prema jedinki pronađenoj u Cerkniškom jezeru. U Hrvatskoj je prvi primjerak zabilježen 1840. godine u blizini Sinja, na izvoru Goručica. [12] 

Autor fotografije u zaglavlju: Vedran Jalžić

Literatura:

1. Balázs, G., Lewarne, B., andi Herczeg, G. (2020). Extreme site fidelity of the olm (Proteus anguinus) revealed by a long‐term capture–mark–recapture study. Journal of Zoology, 311(2), 99-105.  
2. Bočić, N. (2017). Krš-definicija, svojstva, distribucija. Speleologija, 557-570. 
3. Delić, T., Zakšek, V., Trontelj, P., andi Recknagel, H. (2023). Koliko zapravo poznajemo čovječju ribicu, simbol Dinarskog krša? Novosti u poznavanju taksonomije, biologije, biogeografije i ponašanja naše najpoznatije podzemne životinje. Subterranea Croatica, 21(2), 2-11. 
4. Gorički, Š., and Trontelj, P. (2006). Structure and evolution of the mitochondrial control region and flanking sequences in the European cave salamander Proteus anguinus. Gene, 378, 31-41. 
5. Jelić, D., Kuljerić, M., Koren, T., Treer, D., Šalamon, D., Lončar, M., Podnar Lešić, M., Janev Hutinec, B., Bogdanović, T.,  Mekinić, S., andi Jelić, K. (2015). Crvena knjiga vodozemaca i gmazova Hrvatske. 
6. Mihevc, A., Prelovšek, M., and Zupan Hajna, N. (2010). Introduction to the Dinaric Karst. Inštitut za raziskovanje krasa ZRC SAZU, Postojna, 71 str.  
7. Sket, B., and Arntzen, J. W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp.(Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde, 64(1), 33-53. 
8. Sket, B. (1997). Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its possible explanation. Journal of biogeography, 24(3), 263-280. 
9. Trontelj, P., Douady, C.J., Fišer, C., Gibert, J., Gorički, Š., Lefébure, T., Sket, B. anAnd Zakšek, V. (2009). A molecular test for cryptic diversity in ground water: how large are the ranges of macro-stygobionts?. Freshwater Biology, 54: 727-744. https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.2007.01877.x 
10. Trontelj, P., Gorički, Š., Polak, S., Verovnik, R., Zakšek, V., & Sket, B. (2007). Age estimates for some subterranean taxa and lineages in the Dinaric Karst. Acta carsologica, 36(1). 
11. KLETEČKI, E., JALŽIĆ, B. i RAÐA, T. (1996): Distribution of the Olm (Proteus anguinus, Laur.) in Croatia. Memories de Biospeologie, Tome XXIII, p. 227–231. 
12. Koller Šarić, K., Jelić, D., Kovač Konrad, P., Jalžić, B., Aljančič, G., Sremac, J., Karaica, B., Bedek, J., Lukić, M., Lukač, M., Lewarne, B., Balázs, G., Holtze, S., Legović, S., Božić, V., Bressi, N., Cizelj, I., Sket, B., Budić, M., Rnjak, G., Herczeg, G., Braude, S., Göritz, F., Hermes, R., Hildebrandt, T. B., Mutschmann, F., Szentiks, C. A., Jalžić, V., Buzjak, N., Basara, D., Cvitanović, H., Ćukušić, I., and Polić, G. (2019).: PROTEUS. Udruga HYLA, Zagreb. 
13. Tesařová, M., Mancini, L., Mauri, E., Aljančič, G., Năpăruş-Aljančič, M., Kostanjšek, R.,Bizjak Mali, Lj., Zikmund, T., Kaucká, M., Papi, F., Goyens, J., Bouchnita, A., Hellander, A., Adameyko, I., and Kaiser, J. (2022). Living in darkness: Exploring adaptation of Proteus anguinus in 3 dimensions by X-ray imaging., GigaScience, Volume 11.